TLDR：生物學對於「物種」並沒有一致應用的定義。這個領域基本上是靠感覺、事後補票的辯解以及保育政治在運作。我提出一個試金石：任何物種定義，如果一致應用後會將「智人」（Homo sapiens）拆分為多個物種，那它就是錯誤的。這會直接判處「生物學物種概念」（Biological Species Concept）、系統發生學物種概念以及大多數形態學/生態學標準死刑。我認為定義應該是：「當兩個族群之間的基因流動在生物學上是不可能的，它們就是不同的物種。」這會將目前被 IUCN 認可的許多物種重新合併在一起。

第一部分：定義

定義需要「沿著現實的關節切割」

對於那些略懂語義學的人來說，流行的一種說法是：你可以隨意定義一個詞，現實是一個連續體，所有細分的界線都是人為的。某種文化眼中的「海藍色」，在另一種文化中可能是「酒暗色」。

從嚴格的哲學意義上講，這確實是真的。但在其他方面，這完全是錯誤的。沒錯，你可以創造一個詞來代表任何你想要的意思。你可以造一個新名詞叫「mumpston」，並將其定義為「所有在寮國製造的放射狀對稱紅色物體，以及青蛙」。語言學法則不會阻止你。你觀察了現實，在某群事物周圍畫了一道任意的邊界，並給這群事物貼上標籤。技術上來說，這就是詞彙運作的方式。我封你為 mumpston。

問題在於，「mumpston」這個詞極度不直觀。它無助於更好的溝通，也無法加深對世界的理解。它沒有「沿著現實的關節切割」。這是一個糟糕的定義。

你有責任讓你的定義與現實的某些實際屬性保持一致，去勘測現實那平滑的花崗岩，並找到一條裂縫來打入你的楔子。僅僅因為沒有語言學法則規定你不能創造「mumpston」這個詞（格萊斯隱含意義除外），並不代表這樣做在其他方面不是錯誤的。克勞塞維茨沒有寫過一條戰爭法規說你不能在應對騎兵衝鋒時往襪子裡灌河水。儘管如此，如果你真的這麼做，你大概會死。

當我們制定定義時，我們已經識別出了關節

在創造一個新詞時，你其實已經識別出了一種模式，因為你必須先注意到一種模式，才能給它命名。

在實踐中，我們預先注意到的模式就像是一份觀察現象清單，這些現象似乎遵循著某種共同規則。我們編寫定義的工作，就是找出那個能產生清單上所有項目（且僅限於這些項目！）的規則。

以早期定義「哺乳動物」一詞的嘗試為例。我們腦海中先有一份清單：哺乳動物包括馬、狗、人類、老鼠。我們嘗試制定第一個規則來產生這份清單：「哺乳動物是溫血動物。」但接著我們想到了鳥類，牠們是溫血動物，但不在我們預先存在的「哺乳動物」清單上。當這種情況發生時，我們有一個選擇：我們可以更改書面定義，或者更改清單。也就是說，我們可以制定一個排除鳥類的新「哺乳動物」規則，或者我們可以將鳥類加入我們的哺乳動物清單。

定義的藝術在於知道何時該選擇哪種方案。有時你需要更改定義：你不能太過教條，不願承認你的定義與最初啟發你造詞的現實關節不一致。想像一下，如果柏拉圖主義者在面對第歐根尼那隻被拔光毛的雞時，只是堅持他們的定義是正確的，並將「死掉的無毛雞」加入他們的人類清單中。如果我們定義了「哺乳動物」，發現不小心包含了鳥類，然後堅持鳥類就是哺乳動物，那是非常愚蠢的。有時你的書面定義與現實的契合度不如預期，這時就該移動你的楔子，直到它真正對準花崗岩上的裂縫。

另一方面，你也不能把清單上每一個不直觀的項目都當作書面定義需要更新的證據。當我們發現海豚是溫血的、有細微的毛髮，並且與狼有親緣關係時，正確的做法是承認海豚是哺乳動物，而不是重新定義「哺乳動物」來排除海豚。

你的指導原則必須始終是現實。我實際上試圖描述的經驗模式是什麼？這個項目如何符合該模式？如果你忽視了這個問題，只會自討苦吃。花崗岩上的裂縫不會因為你叫牠動就動。根據你的定義而移動的，只有你試圖打入楔子的位置。

最終，定義需要被一致地應用

每個定義都會有邊緣案例，你可以花一輩子的時間精煉你的內涵定義來處理每一個新案例。但當你的反例不再能讓你學到關於該模式的新東西時，進一步的精煉就只是在微小的灰色連續體上來回移動界線。到那個點，你必須簡單地透過行政命令劃出一道線，並一致地應用它。

這不是選配。如果你讓定義保持足夠模糊，以便逐案在灰色地帶移動，那你就是在假裝有一個書面定義，實際上卻是根據腦海中一份無法表達、私人的清單在運作，這份清單沒人能接觸或驗證。這對科學來說是一個嚴重的問題，因為科學的整個事業都依賴於研究人員在使用同一個詞時指的是同一件事。如果你說「哺乳動物」，我也聽到「哺乳動物」，但我們腦海中卻有不同的「哺乳動物」清單，那麼未來的溝通都將建立在誤解之上。

書面定義的存在正是為了防止這種情況。它們讓你的清單公開、可查且一致。沒有一致的定義，詞彙就會變得多義、不穩定且具誤導性。這在詩歌中是可以接受的，但在科學中不行。

第二部分：拆分派與合併派

拆分派與合併派

在生物學、語言學、歷史學、宗教研究和許多其他領域，兩個具有相反語義偏好的派系之間存在著長達數世紀的爭論。一組是「拆分派」（splitters），他們為更多的模式命名，在原本相似的項目之間劃分出非常細微的區別。第二組是「合併派」（lumpers），他們命名的模式較少，選擇創建少數具有資訊量的類別，而不是無止境地細分世界。拆分派刻畫得多，合併派刻畫得少。

這是喬治·蓋洛德·辛普森（George G. Simpson）在《分類學原理與哺乳動物分類》（1945）中的描述：

拆分派製造非常小的單位——他們的批評者說，如果他們能分辨出兩隻動物的不同，就會把它們歸入不同的屬……如果分辨不出來，就會把它們歸入不同的物種。合併派製造大的單位——他們的批評者說，如果一隻食肉動物既不是狗也不是熊，他們就叫它貓。

在生物學中，拆分派有時會堅持認為兩隻鳥是不同物種，即使牠們在功能上無法區分。根據拆分派的說法，「蘇格蘭交嘴雀」與「普通交嘴雀」是不同物種，因為電腦分析牠們的警報叫聲時，會注意到「蘇格蘭交嘴雀」的音調極其微小地高了一點。語言學家也有自己的拆分派：奈及利亞擁有 200 到 800 種語言，具體取決於你問誰。藝術史學家也是如此——「現代藝術」是一回事，還是我們必須區分印象派、表現派、抽象表現派與新表現派？

在藝術史等領域，可以說現實中並沒有「客觀」的關節可供命名。沒有因果律可以證明將新表現派從抽象表現派中拆分出來是正確的。這對藝術史學家來說是好事，因為這意味著他們可以一直爭論界線劃在哪裡，直到每個人都拿到終身教職，而不用擔心真的發現答案。然而，在那些試圖描述因果現實中實際現象的領域（如生物學！），理論上應該存在一個相當窄的、可接受的答案範圍。

分類學會議

每個人都同意「物種」是進化的產物。同種動物的兩個族群產生生殖隔離，進化開始在各個族群獨立運作，最終你得到了兩個不同的物種。細節各異（如我們將看到的），但幾乎每個人都同意這個基本故事。

「分類學」是重建這個過程的實踐。分類學家弄清楚誰與誰有親緣關係，以及親緣關係有多近。由於超出本文討論範圍的原因，事實證明這個過程極其困難。即使有現代基因工具，追溯數百萬年的進化也是非常艱鉅的。

因此，每年分類學家都會躲在象牙塔裡，根據前一年的研究成果重新排列我們的生命樹模型。這隻甲蟲實際上與那隻甲蟲親緣關係更近；我們原以為屬於其他藍色翠菊的這種藍色翠菊，在一百萬年前其實是紅色的，所以它可能屬於紅色翠菊，等等。有時，新數據表明我們原以為是單一物種的族群實際上是兩個，或六個，或十二個。或者是 279 個。極少數情況下，我們會認定幾個顯然不同的物種其實是同一個，並將它們重新合併為單一物種。

如果這是在負責任的情況下發生的，它看起來會是這樣的：整個生物學界共享一個書面定義的「物種」，這個定義經過精心設計，以追蹤進化中的真實事物。在邊緣案例過於模糊的地方，會透過行政命令劃出一道代表我們最佳、合理推測的線。拆分派和合併派會在瑞士之類的會議上為這道線的劃分展開激烈辯論，然後在數天的辯論後，一勞永逸地做出決定，事情就此塵埃落定。失敗的派系（通常是合併派）會支付贖金，他們的頭顱會被掛在長矛上，而獲勝者則會在達沃斯的街道上跳起慶祝之舞。然後，每年分類學家聚會時，他們會根據這個一致的定義和基礎研究所得的新數據來拆分或合併物種。這將是一個有序、語義負責的計畫，生命被細緻地分類。

不幸的是，現實並非如此。

在實踐中，並沒有單一的書面定義「物種」，也沒有單一的機構有權執行一個定義。許多不同的分類學家群體獨立召開會議，有些帶著書面定義，有些純粹靠感覺本能運作，他們產出的清單相互矛盾。更糟糕的是，同一個群體會根據完全不同的標準來為不同的決定辯護。有時他們援引遺傳獨特性，有時則是行為或形態。最令人震驚的是（從科學的角度來看），一些分類學家使用政治考量來定義物種，將一個族群稱為新物種只是為了引起關注或給予法律保護，即使房間裡的每個人私下都認為這在科學上並不準確。沒有一致的規則被應用。每個人腦子裡都有一份他們已經相信是物種的動物清單，然後他們逐案逆向工程他們的書面定義，以避免更改那份清單。

對於這種狀況有一些寬容的解釋。一種是每組分類學家都準確地對準了現實中的某個關節，他們只是對哪些關節重要存在分歧。每個人都確實將楔子打入了花崗岩的裂縫中。每個人選擇了不同的裂縫，但石頭無論如何都會被劈開。第二種可能的解釋是，每個人都識別出了同一條裂縫，但他們只是在一致地對這條裂縫的確切位置存在分歧。他們只是劃出了略微不同的線來匹配它。

但這兩種解釋都不完全符合事實。實際發生的情況更接近語義相對主義：流行的觀點（有時被稱為「物種多元論觀點」）認為，關於什麼是物種並沒有「事實真相」，現實可以隨我們喜好切割，一組人合併另一組人拆分的做法是完全沒問題、甚至是不可避免的。你今天可以用一個定義，明天用另一個。從哲學上講，沒什麼能阻止你！花崗岩上到處是裂縫，我們可以隨處打入楔子。

這在藝術史中是合理的立場。但在生物學中，這顯然是在試圖描述關於世界的真實事物，這是在放棄「物種是關於宇宙的客觀事實」這一觀念——即現實中存在某種一致的模式，使得黑猩猩和猩猩不同，但拉布拉多和哈士奇相同。

謝天謝地！這個碩士生要來解決物種爭論了！

生物學複雜得瘋狂。如果你仔細觀察，幾乎任何有趣的事物都是灰色的連續體，如果不縮放到讓你意外獲得化學博士學位的程度，幾乎不可能識別出純淨的現實關節。任何堅持己見的人都不知道自己在說什麼。

話雖如此，我發現目前的物種爭論如此令人沮喪，是因為要做得更好真的非常容易。大多數參與爭論的人都不知道定義是如何運作的——他們甚至不知道定義是以特定方式運作的。一個系統性的物種問題處理方法幾乎可以立即捨棄爭論中的許多細枝末節，讓每個人都能仔細聚焦在真正的灰色地帶。然後我們就可以一起去達沃斯，帶著關於真正值得商榷問題的實際論據來索要贖金。

因此，利用我們對定義用途和制定方式的理解，讓我們來定義爭論的條款，然後開始發送邀請函。

第三部分：物種的定義

穩固的基礎：所有人類都是同一物種

可以說，每個人「物種」清單上最重要的一項就是「智人」（Homo sapiens），即現代人。目前活著的每個人都是同一物種的成員，這被認為是完全不容置疑的。

我們在這裡需要小心，因為我稍後會論證政治考量在物種定義中沒有地位。我堅持這一點。所有人類都是同一物種的原因是生物學的，而非政治的。但這件事在政治上如此敏感，這一點在另一個層面上很有用：它讓大眾很難用手一揮就逃避不一致性。根據我的經驗，當你指出某個提議的定義會將（例如）巴哥犬和大丹犬拆分為不同物種時，人們會爽快地接受這個結果並說「也許犬種本來就應該是不同物種！」，而不願承認他們的定義有缺陷。但是，出於非常好的理由，幾乎沒人會面不改色地說「我認為西非人和挪威人是不同物種」。人類的例子讓逃避變得不可能。

這是物種爭論中一個極其有用的試金石。作為底線，你提出的任何定義都必須維持人類為單一物種。如果有人告訴你不是這樣，你應該極度懷疑。他們要麼是在告訴你：1) 科學定義不需要一致應用，或者 2) 現代人類應該被視為多個物種。與這種人辯論時要極度小心。

定義嘗試

現在讓我們嘗試以語義負責的方式為物種制定書面定義：起草一個「物種」的書面定義，然後將其與我們認為遵循該模式的事物清單進行比較。在這個過程中，讓我們使用 IUCN 物種目錄作為我們預先存在的「物種」清單。如果我們的定義與 IUCN 清單不符，我們將仔細考慮哪一個更符合我們試圖命名的現實關節。然後我們將決定是應該更改定義還是更改清單。

定義嘗試 1：「如果兩個族群不能產生具生殖能力的後代，它們就是不同的物種。」

讓我們從這裡開始，因為這是大多數人在學校學到的第一個定義。

除了簡潔、直觀且通常正確之外，這個定義還具有似乎與現實裂縫良好契合的優點。如果物種是進化的產物，那麼一個好的「物種」定義應該對應到進化實際作用的事物上。這個定義做到了。如果兩個族群不能產生具生殖能力的後代，它們之間就沒有基因流動，這意味著進化在各個族群獨立運作。生殖障礙是真實的、可遺傳的，並且對我們試圖描述的過程至關重要。

這個定義也沒有將「智人」拆分為多個物種。地球上沒有任何人類族群不能與其他任何人類族群生育孩子。所以它通過了第一項測試。

挑戰 1：東部狼（Eastern Wolves）和灰狼（Gray Wolves）可以產生具生殖能力的後代，但被 IUCN 視為不同物種。

根據 IUCN，東部狼是存在於美國和加拿大五大湖地區的一種犬科「物種」。在 2000 年之前，它一直被視為灰狼的一個亞種，直到基於單一線粒體 DNA 研究才被拆分出來。它可以與灰狼和郊狼產生具生殖能力的後代。事實上，2011 年的一項研究發現，東部狼與現代郊狼的遺傳相似度約為 40-58%。換句話說，「東部狼」可能只是郊狼與狼的雜交種。撇開這引發的關於郊狼和灰狼是否應被視為獨立物種的明顯問題不談，如果將「無法產生具生殖能力的後代」一致地作為物種地位的門檻，東部狼應該被視為灰狼的亞種或郊狼的亞種。

然而，這種分類依然存在。原因非常明顯。加拿大的《瀕危物種法案》（Species at Risk Act）根據物種地位分配法律保護。將東部狼重新分類為雜交族群將剝奪這些保護，並可能終結圍繞它建立的保育計畫。在安大略省，狩獵狼可能再次合法化，陷阱禁令將被取消，數十年的保育資金將蒸發，而這個雜交族群可能真的會陷入險境。職業生涯建立在東部狼分類上的研究人員、倡導組織和政府機構，都有強烈的動機維持物種認定，無論基因組學怎麼說。

這些利益相關者和其他類似群體（例如那些想將北方和南方白犀牛拆分為不同物種以籌集資金和提高意識的人）經常辯稱，既然物種邊界本質上多少有些武斷，那麼在劃分分類界線時，政治和保育考量與生物學考量一樣合法。

這種論點誤解了科學定義的用途。如果「物種」要具有任何生物學意義——如果它要與進化和遺傳學保持聯繫——那麼關於在哪裡劃定邊界的爭論本身必須與進化和遺傳學保持聯繫。另一種選擇是「物種」的書面定義變成：「如果兩種動物不能產生具生殖能力的後代，它們就是不同物種，除非將它們降級會產生保育人士不樂見的政策結果，在這種情況下，定義不需要一致應用。」

論證科學應主要關注真理，或者一致應用準確校準現實的定義是真理而非偏好問題，這超出了本文的範圍。同樣超出範圍的是，誤報動物的物種地位是否可能將大量保育資源從對生物多樣性更重要的努力中轉移出去。這兩個問題都會將本文拉入認識論和應用倫理學。

我只想說：我非常同情那些想要維持東部狼物種地位的人的動機，因為他們不希望狼在安大略省被捕殺。然而，這並非重點。被保育的動物是否構成一個生物學物種，是一個關於遺傳學和進化的問題，應該根據這些條款來回答。「物種」不是政治建構，它是具有政治影響的生物學建構。五大湖地區狼的保育和福利值得追求，也應該被追求。但那是另一個獨立的問題。

結論： 我們應該更改外延定義，而非內涵定義：應該將「東部狼」從我們的物種清單中刪除。我們的內涵定義維持不變。

挑戰 2：東部草地鷚（Eastern Meadowlark）和西部草地鷚（Western Meadowlark）可以產生具生殖能力的後代，儘管它們被 IUCN 視為不同物種。

美國的這兩種草地鷚在功能上是無法區分的。就像歐洲的蘇格蘭交嘴雀和普通交嘴雀一樣，牠們的鳴聲略有不同。但除此之外，祝你好運能分辨出牠們。

你能分辨出哪隻是哪隻嗎？我也不能。草地鷚在北美洲有一個連續的分布範圍。從大西洋到太平洋沿岸，你都能找到草地鷚。在大平原中間的某個地方，人類劃了一道線。線的東邊是東部草地鷚，西邊是西部草地鷚。

然而，在界線周圍，來自各個「物種」的個體經常雜交。而那些後代並非不育。牠們完全有能力產生更多的「中間型」東部 x 西部草地鷚。順便說一句，這些後代看起來和牠們幾乎無法區分的父母非常像。

你可能會問，為什麼牠們被視為獨立物種？

有多種可能的理由，但在這種情況下最一致使用的是由恩斯特·邁爾（Ernst Mayr）推廣的「生物學物種概念」。其內容如下：

「物種是實際或潛在跨配的自然族群群體，且與其他此類群體具有生殖隔離。」

這比我們目前測試的定義稍微寬泛一些，提醒一下，我們的定義是：

「如果兩個族群不能產生具生殖能力的後代，它們就是不同的物種。」

生物學物種概念認為，如果動物「可以」雜交，但目前被地理或其他障礙「阻止」了，它們就是不同物種。草地鷚的邏輯是，既然加州的草地鷚在正常情況下不會與德拉瓦州的草地鷚交配，那麼這兩個族群就是生殖隔離的。根據生物學物種概念，這使牠們有資格成為獨立物種。

因此，將我們的書面定義與包含東部和西部草地鷚的 IUCN 清單進行比較，我們再次面臨選擇。我們是更改定義以匹配生物學物種概念，還是更改我們的物種清單？生物學物種概念站得住腳嗎？

遺憾的是，不行。首先，生物學物種概念在「智人」測試中立即失敗。如果我們認為彼此生殖隔離的兩個族群就是不同物種，即使它們理論上「可以」雜交，那麼我們將被迫得出關於人類的各種奇怪結論。最明顯的例子是，根據生物學物種概念，在哥倫布大交換之前，美洲原住民與歐洲人是不同的人類物種。更奇怪的是，同樣的邏輯可能也適用於富有的法國人和四川的農村農民。一位巴黎貴族與一位四川農村務農者生孩子的可能性，至少與一隻西部草地鷚跑到德拉瓦州並與當地的東部草地鷚產下雛鳥的可能性一樣低（雖然這種情況有時確實會發生）。巴黎貴族與四川農民是不同物種嗎？一致應用的生物學物種概念會聲稱他們是。

就我個人而言，我很樂意就此打住。生物學物種概念無法一致地應用於人類，既然我們都同意人類是一個物種，那麼這個定義肯定沒有很好地切中我們稱為「物種」的現實關節。我們的內涵定義違反了公理，它不可能是正確的。言盡於此。

不過，還有其他理由對這個定義保持懷疑。

假設有一群黃色魚生活在一個大池塘裡。中間築起了一道水壩，將族群一分為二。根據我們的定義，在水壩完工的那一刻，物種形成就發生了，儘管魚的生物學特性沒有任何改變。牠們的外觀沒變，行為沒變，基因也沒變。早上還是同一物種的兩條魚，下午就變成了不同物種。這發生在工頭砌好最後一塊磚的那一刻。

現在假設那道水壩出於某種原因極具政治性。建成四年後，反對黨當選上台，他們拆除了水壩。又過了四年，原來的政黨再次獲勝，他們重建了水壩。政權每 4 到 8 年更迭一次，每次水壩都會被拆除或重建。這兩群魚是否每次都要從 2 個物種變成 1 個物種，再變回 2 個？

這將是一個相當愚蠢的結果。生物學物種概念的支持者通常會透過在定義中增加條件來應對這種情況。這兩個物種需要分離足夠長的時間以獨立進化，積累形態或遺傳差異等。但現在，顯然他們已經將定義更改為與「潛在跨配但目前恰好生殖隔離的族群」完全不同的東西了。如果他們想用不同的定義，我們可以測試那個。但生物學物種概念顯然無法在不被迫將我們的「物種」清單更新成某種瘋狂樣子的情況下被一致應用。

結論： 我們應該更改清單，而非書面定義：西部草地鷚和東部草地鷚應該是同一物種。

挑戰 3：北美紅橡（Northern Red Oak）和黑橡（Black Oak）可以產生具生殖能力的後代，儘管它們被 IUCN 視為不同物種。

美國東部的闊葉林到處都是雜交橡樹。北美紅橡和黑橡在這方面尤為著名。這就是為什麼在植物學散步中很難分辨牠們。很多都是雜交種！而且牠們也不全是相同程度的雜交，因為所有 50/50 的雜交種都是具生殖能力的，完全有能力繁殖產生 25/75 的雜交種，或 12.5/88.5 的雜交種，以及介於兩者之間的每一種比例。事實上，世界上可能根本沒有遺傳上「純粹」的北美紅橡或黑橡。

那麼……為什麼牠們被視為不同物種？

如果被逼問，植物學家通常沒有很好的回應。他們通常會嘗試一系列論點，但沒有一個是有意義的，或者可能被一致應用的。為了完整起見，我將逐一說明。

第一個可能的物種理由是 1) 形態差異： 既然你能分辨出牠們（雜交種除外），北美紅橡和黑橡就應該被視為獨立物種。「黑橡的葉片裂片更深，近軸面更有光澤。」橡實殼斗也不同，等等。

再次，將我們的「智人」測試應用於「物理上可區分，雜交種除外」這個內涵定義，會發現無法一致地應用這個「物種」定義。否則，任何物理上可區分的人類族群（即非洲人與東亞人）都將被視為獨立物種。再次強調，既然我們將所有人類都是同一物種視為公理，我們就不願意更改清單來匹配這個定義。因此，我們的定義肯定沒有很好地對準我們想稱為「物種」的現實關節。

這種不一致性不僅適用於人類。如果形態差異足以將某物分類為獨立物種，那麼亞種、漸變差異或任何形式的品種基本上就不存在了。如果巴哥犬和大丹犬都是「家犬」（Canis familiaris），那麼北美紅橡和黑橡就是同一物種。

將牠們視為不同物種的第二個理由是 2) 生態差異： 既然牠們佔據略微不同的生態位（黑橡比北美紅橡更擅長在沙質土壤中生長等），牠們就應該被視為不同物種。論點是，即使在充滿雜交種的混交林中，自然選擇也在將各個族群拉向略微不同的方向，這抵消了雜交作用，並使兩個族群保持可識別的區別。在這種觀點下，使牠們成為不同物種的不是生殖隔離，而是進化持續將牠們作為獨立單位作用的事實。

同樣，最簡單的反例是人類。安地斯山脈和青藏高原的原住民已經進化出對高海拔缺氧的遺傳適應。安地斯人的紅血球攜氧量更高，肺容量更大；藏族人對低氧的肺血管反應較弱，組織血流量增強。這些生理差異是可遺傳的、遺傳上獨特的，是數千年自然選擇的結果，而且它們涉及的生態位差異與橡樹拆分派使用的術語完全一致。我們不會給予這些人類族群獨立的物種地位，但如果一致應用「不同生態位」標準，我們就必須這麼做。

第三個理由是 3) 遺傳差異： 如果你對北美紅橡和黑橡進行遺傳學檢測，你可以分辨出誰是誰，或者至少知道它是什麼程度的雜交種。

這個論點最複雜的版本是系統發生學。它指出「物種」可以定義為系統發生樹上的「末梢」（tips）。這個論點認為，如果畫一棵北美紅橡樹的家族樹，北美紅橡和黑橡會各自佔據樹的一個獨特末梢。因此，它們是物種。

這被稱為物種的「系統發生學理由」。自從分類學中的「系統發生革命」以來，這可能是拆分物種最常見的理由。

問題在於系統發生樹基本上可以在任何粒度級別上繪製。樹的末梢不是被發現的——它們是被選擇的。你預先決定什麼算作值得包含的單位，然後樹就會忠實地將這些單位表示為末梢。指著一個族群說「它是一個物種，因為它在系統發生樹上顯示為一個末梢」是循環論證：它是一個末梢是因為你把它做成了一個末梢。

例如，這是一棵包括人類在內的大猿系統發生樹。

非常簡單。看！末梢都對應於 5 種普遍接受的大猿物種。多方便啊！只有一個問題。這是所有現代人的系統發生樹。

如果我們一致應用遺傳獨特性論點，即使是其複雜的系統發生形式，我們也必須將現代人拆分為數十個物種。

這並不是說物種之間沒有遺傳差異。牠們顯然有。遺傳獨特性是授予物種地位的必要但非充分條件。而系統發生樹是過於靈活的工具，無法作為任何事物的定義。

結論： 我們應該更改清單，而非定義。北美紅橡和黑橡應該是同一物種。

挑戰 4： 獅子和老虎可以產生具生殖能力的後代，但 IUCN 認為牠們是不同物種。

在獅子和老虎被那些擁有太多戰車的獨裁者（如尼布甲尼撒和亞歷山大大帝）獵殺殆盡之前，牠們曾在印度和中東共同生活。沒有證據表明牠們曾在野外雜交過。然而，牠們在圈養環境下被說服雜交，產下了「獅虎」（ligers）。至關重要的是，雜交後代通常但並非總是不育。雌性獅虎有時可以繁殖，儘管成功率非常低。

這給我們的定義帶來了問題。事實證明，「具生殖能力」這個詞並不像我們假設的那樣是非黑即白的。獅子和老虎有時（但通常不會）產生具生殖能力的後代。這是否使牠們成為同一物種？

謹慎對待這個問題很重要。如果獅子和老虎被證明是同一種大貓的亞種，這會給地球上每一位野生動物生物學家帶來難以言喻的心理傷害。作為一名野生動物生物學家，必須意識到這可能會產生強烈的偏見反對那個結論，無論現實的關節究竟落在何處。保持清醒的頭腦，以開放的心態對待問題是很重要的。

幸運的是，我認為問題出在我們的定義上，而不是清單上。我們書面定義真正想要捕捉的是，進化是否可以將兩個族群作為單一的生物學單位來作用，它們之間的基因流動在任何有意義的意義上是否可能。地理隔離，例如哥倫布大交換之前的人類族群，或橫跨北美的東部和西部草地鷚，並不會改變潛在的生物學現實：那些族群仍然可以雜交，基因仍然可以在它們之間流動。障礙是暫時且外部的，而非生物學的。

獅子和老虎的案例說明了反面。牠們偶爾可以產生具生殖能力的後代，但具生殖能力的後代如此之少（且那些具生殖能力的後代非常不健康，患有巨人症和器官衰竭），以至於兩個族群之間實際上沒有發生任何有意義的基因流動。從單個獅子或老虎的進化角度來看，獅虎在功能上等同於沒有後代——該後代中的所有基因都止於獅虎，以及極其罕見地止於其後代的一代。長期來看，沒有老虎基因進入獅子族群，也沒有獅子基因進入老虎族群。這兩個譜系正在獨立進化，這才是真正重要的。

這意味著我們可以保留獅子和老虎作為獨立物種。

然而，現在我們需要提出一個新的書面定義，既能保留我們之前所有的決定，又能讓獅子和老虎保持為不同物種。或許可以是：

「如果兩個族群之間的基因流動極其罕見，以至於在生物學上幾乎不可能，那麼它們就是不同的物種。」

這裡「極其罕見以至於在生物學上幾乎不可能」需要一個技術定義。多罕見才叫「不可能」？這就是我認為需要透過行政命令劃線的真正灰色地帶。這就是那些界線變得有點武斷的狹窄辯論之一。這正是分類學家群體需要在達沃斯辯論的問題。我的提議大約是：「在牠們共同生活的區域（真實或理論上的），每 100,000 次成功的繁殖事件中，雜交事件催化的基因流動少於 1 次。」

作為初步的直覺檢查，我們應該確保這個新定義能保留「智人」作為單一物種。只需片刻思考就能看出它是成立的：所有人類族群在生物學上都有能力進行相互基因流動，所以所有人類都會是同一物種。通過！

結論： 我們應該更改書面定義，而非清單：獅子和老虎仍然是不同物種。我們新的書面定義是：「當兩個族群之間的基因流動極其罕見，以至於在生物學上是不可能的，它們就是不同的物種。」

挑戰 5：小嘴烏鴉（Carrion Crows）和冠小嘴烏鴉（Hooded Crows）之間存在基因流動，但 IUCN 認為牠們是不同物種。

小嘴烏鴉和冠小嘴烏鴉是歐洲的兩種烏鴉，外觀非常不同，但遺傳上幾乎完全相同。唯一的區別是控制色素沉著的一小段基因組在冠小嘴烏鴉中被有效地「去活化」了，導致牠們擁有獨特的灰白色身體羽毛。

在生物學上，沒有任何東西阻止這些物種交配。事實上，牠們有時會在分布範圍重疊的中歐地區交配。那些雜交後代是具生殖能力的，比「獅虎」強得多。牠們中的許多都能成功繁殖。然後，25/75 的雜交後代甚至比 50/50 的雜交後代更「健康」，因此能更頻繁地繁殖。透過這種方式，基因在小嘴烏鴉和冠小嘴烏鴉之間來回傳遞。

事實上，雜交後代之所以「適應度」較低（即人均傳遞的等位基因較少），僅僅是因為這兩種烏鴉都有「選型交配」模式，這意味著牠們強烈偏好那些沒有「異常表型」的個體。簡單來說，就是小嘴烏鴉和冠小嘴烏鴉覺得對方長得很奇怪，不想交配。然而，這種偏好並非 100% 決定性的，所以小嘴烏鴉 x 冠小嘴烏鴉的雜交種有時確實會出現。但這些 50/50 的雜交種看起來介於兩者之間，這意味著牠們對每個人來說都長得很奇怪，所以牠們相對難以找到配偶。

所以，小嘴烏鴉和冠小嘴烏鴉看起來不同，不僅對人類如此，對彼此也是。牠們有能力產生雜交種，且那些雜交種在生物學上是健康且具生殖能力的。但出於行為/生態原因，牠們的適應度仍然遠低於遺傳上未稀釋的同類。儘管如此，在牠們於中歐共同生活的地區，基因流動確實發生了，儘管不多。

牠們應該被視為獨立物種嗎？

根據我們目前的定義，我們會稱牠們為同一物種，因為兩個族群之間的基因流動並非「在生物學上幾乎不可能」。事實上，我們知道族群之間存在基因流動——我們可以從牠們的 DNA 中看到這一點。

然而，對我來說，這終於感覺像是進入了一個真正值得商榷的灰色地帶。我真心理解應用一致定義的理性大眾為何會對此持不同意見。有非常強大的理由論證這些族群位於現實中遺傳和進化關節的兩側。

不過，就我個人而言，我仍然認為這些烏鴉應該被稱為同一物種，主要是因為我相信物種形成應該是生物學上不可逆的，而這兩種烏鴉理論上仍有可能回歸為一個物種。

假設如果不是因為冠小嘴烏鴉和小嘴烏鴉的選型交配偏好，牠們的雜交後代實際上會比任何一方父母都更健康。這被稱為雜交優勢，在自然界中經常發生。我們無從得知這對這些烏鴉是否屬實，因為信號被牠們的交配偏好掩蓋了。但如果這是真的，且如果兩個族群都透過某種突變或行為轉變失去了那種偏好，這兩個族群可能會相互融合，再次成為一個表型和遺傳上不確定的單一族群。

對於大多數我們稱為「物種」的事物來說，這是不可能的。例如，對於獅子和老虎，「虎獅」（雄虎與雌獅所生）幾乎總是不育的，而「獅虎」（雄獅與雌虎所生）非常不健康，以至於在雜交種真正佔據整個族群之前，這兩個物種幾乎肯定會滅絕。對於人類和我們最親近的親戚黑猩猩來說，沒有任何進化過程能讓我們重新匯聚回最近的共同祖先，就像水不能往高處流一樣。這在字面上就是不可能的。

對於冠小嘴烏鴉和小嘴烏鴉來說，這樣的事仍有可能發生。只需要兩個族群中出現單一的行為突變，可能再加上雜交優勢的情況，儘管後者可能並非必要。這讓我認為，雖然這兩個族群肯定處於物種形成的過程中，但物種形成還沒有完全發生。既然這兩個族群大部分是生殖隔離的（存在基因流動，但極微小），最終遺傳漂變會將這兩個族群帶得足夠遠，以至於牠們的後代會開始看起來像獅虎——病弱、通常不育，且在野外幾乎完全無法生存。那一刻才是我會說牠們已成為不同物種的點。現在，人類識別出兩個族群幾乎肯定即將形成物種，並過早地宣佈了物種形成。現在，牠們只是兩個朝相反方向前進的亞種。但牠們還沒真正到達終點。

結論： 我們應該更改清單，而非定義：小嘴烏鴉和冠小嘴烏鴉應該是同一物種，儘管在地址年代尺度上牠們可能很快就會形成物種。我們最終的定義維持不變：「當兩個族群之間的基因流動極其罕見，以至於在生物學上是不可能的，它們就是不同的物種。」

第四部分：啟示，或者說合併派是對的！

IUCN 物種清單中充斥著根據任何一致的「物種」定義都不應該符合資格的條目。

這是一個現實存在的問題。每年都有更多物種被加入，使用的理由正是上文所捨棄的那些，原因很簡單：如果一致應用，它們會表明現代人類是許多不同的物種。

例如：這是一張自 1880 年以來北美鳥類物種合併與拆分的圖表。

你會注意到，直到 1980 年代，合併的數量都多於拆分，直到遺傳工具開始普及，物種間的遺傳差異變得隨處可測。這啟發了如東部和西部草地鷚、褐頭山雀（Black-capped Chickadee）與卡羅萊納山雀（Carolina Chickadee）、靛藍彩鵐（Indigo Bunting）與琉璃彩鵐（Lazuli Bunting）以及許多其他經常產生具生殖能力後代且具有強大基因流動的配對之間的拆分。

我相信我可以在世界各地的基本上所有分類群中找到類似的圖表。拆分派正佔據上風。

這被批評者稱為「分類學通膨」，最著名的是尼克·艾薩克（Nick Isaac）及其同事在 2004 年一篇被廣泛引用的論文中所述。激勵結構不難理解。發現新物種會帶來聲望、關注，以及通常用於基礎研究和保育的資金。研究人員有強烈的偏見去論證他們的研究族群代表了某種新事物。既然沒有標準、一致應用的物種定義，就很容易為每個候選族群移動球門，應用任何能產生預期結果的定義，並在無效時將其捨棄。結果就是文獻中充斥著那些在任何單一標準的一致應用下都無法成立的拆分。

我認為這有五個主要啟示。

進化不在乎你的審美。

生命樹中有一個更高層級的組織叫做「綱」（class）。長期以來，每個人都認為爬行動物和鳥類是獨立的綱。然後我們進行了大量的遺傳學研究，結果發現，從技術上講，鳥類是爬行動物演化支的一個子支，所以嚴格來說，所有鳥類都是爬行動物，就像所有鯨豚類都是哺乳動物一樣。

生物學家接受了這是事實，然後乾脆拒絕更改分類。認為鳥類是爬行動物實在太令人不安了。直到今天，每個人都知道我們應該稱鳥類為爬行動物，但我們就是拒絕這樣做。因為看看牠們！牠們才不是爬行動物！承認系統發生樹的真實樣貌對人類的審美感造成了太大的衝擊。

我們對物種也經常做同樣的事。冠小嘴烏鴉和小嘴烏鴉看起來就是不一樣。牠們在進化上肯定有足夠顯著的不同，足以證明稱牠們為不同物種是合理的。生物學家需要接受訓練，以避免掉入這種認知陷阱。在仔細考慮後，你可能會認定冠小嘴烏鴉和小嘴烏鴉在進化上確實足夠獨特，可以被視為不同物種。但你應該是在對事實進行冷靜分析後得出這個結論，而不受人類審美偏好的影響。

一致的物種定義可能會比拆分更支持合併，而這將更可靠地保護真正的生物多樣性。

拆分派經常以保育為由為通膨辯護，認為物種越多意味著保護越多。但如果我們的物種清單充斥著偽物種，它就會分散對真正需要保護的獨特譜系的關注和資金。每一美元流向保護「東部狼」，就不能流向保護大狐猴（Indri）、金頰森鶯（Golden-cheeked Warbler）或任何其他真正受威脅、且確實不可替代的物種。分類學通膨對保育不利。

我們都應該去達沃斯為此大打一場。

我在這篇文章中兩次開玩笑提到在瑞士召開分類學會議。我認為我們真的需要這樣做。生物學需要一個單一的權威機構（可能是 IUCN），擁有一個單一、一致應用的定義。目前物種概念中的「多元論」是偽裝成智力謙遜的混亂和偽科學。分類學通膨損害了保育工作、宏觀生態學分析以及野生動物生物學的基礎研究。我以生命發誓，即使我和所有其他合併派最終是必須支付贖金的人，如果這意味著我們可以擁有一個一致應用的科學定義，我仍然會跳起慶祝之舞。

物種爭論是一個關於當科學領域忘記定義如何運作時會發生什麼事的案例研究。

物種爭論是一個案例研究，展示了當一個科學領域忘記定義如何運作時會發生什麼。問題不在於進化很複雜，或者現實的關節很難找到，儘管這兩者都是事實。問題在於分類學家不再詢問他們的定義是否一致，而是開始詢問它們是否方便。結果就是一個領域中，同一個分類機構週一援引生殖隔離，週二援引遺傳獨特性，週三援引保育必要性，且完全看不出其中的矛盾。

這就是為什麼科學家需要接受超越其超特定子領域的培訓。科學領域有太多的對象層級培訓（系統發生學中的自助法技術如何運作？），而缺乏足夠的元層級培訓（什麼是定義，我們如何知道一個定義是否有效？）。認識論和語義學不應該是為了充實科學學位而選修的人文課程。它們是解決科學核心問題的工具。物種爭論對於一個缺乏這些工具的領域來說是一個警示故事。

在生物學中，合併派是對的。

我的信念是，至少在生物學中，合併派是對的。不是因為合併更優雅或更保守，而是因為當你一致地應用一個校準良好的定義時，你最終得到的物種會更少。如果我們真的應用一個嚴格到足以保留現代人為單一物種的定義，我相信 IUCN 清單的很大一部分會重新合併在一起，只留下那些真正、不可逆轉且在進化上獨立的族群。

誠然，有一些我尚未涉及的邊緣案例。在無性繁殖族群或能夠進行水平基因轉移的微生物中，物種概念開始變得真正不連貫。但這些例外並不適用於 IUCN 目錄中的大部分內容。對於清單上的絕大多數物種，問題僅在於我們是否一致地劃線。而我認為我們並沒有。

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關於作者：我叫 David Goodman，是牛津大學生物學碩士生。這是我的每月 Substack 的第二篇文章，內容關於任何我感興趣的事物。